[an error occurred while processing this directive]

Kummalliset kaksikotiset kukkakasvit

Jos vaikkapa Seepian toimittaja päättäisi lisääntyä, hän joutuisi etsimään tarkoitusta varten toisen, eri sukupuolta edustavan yksilön. Ihmisen sukusolut sisältävät aina 23 kromosomia. Tämä ei mitenkään riitä elinkelpoisen yksilön kasvamiseen, eikä itseään voi siittää.

Kuvitellaanpa vaivattomampi tilanne: toimittaja olisi kaksisukupuolinen eli ns. hermafrodiitti. Hänelle ei tuottaisi ongelmia sukupuuton uhatessa laatia itsestään jälkeläisiä.

Kukkivista kasveista suurin osa on hermafrodiitteja. Kaikki hermafrodiitit eivät kuitenkaan pölytä helposti itseään. Itse asiassa ne voidaan karkeasti jakaa kahteen suureen ryhmään, ristipölyttäjiin ja itsepölyttäjiin. Vain harvat kukkakasvit tuottavat yhtä paljon sisä- ja ristisiittoisia jälkeläisiä.

Itsepölytteisyys

Itsepölytteisyys on harvoin poikkeuksetonta. Esimerkiksi papu on pääasiassa itsepölytteinen, mutta tuottaa osan jälkeläisistään ristipölytyksellä. Äärimmäisen itsepölytteisiä ovat monet ns. kleistogamiset orvokkilajit. Kleistogamia merkitsee kukan avautumista vasta pölytyksen jälkeen.

Itsepölytyksessä jälkeläisen geneettinen materiaali köyhtyy, koska osa emokasvin geeneistä jää periytymättä. Emokasvilla saattaa olla myös jokin peittyvä letaali tai muuten harmillinen geeni yhtenä kappaleena, jolloin sen vaikutus ei näy. Tämä geeni saattaa periytyä sekä naaras- että koirasgametofyytin mukana kaksinkertaisena jälkeläiselle, joka tällöin kuolee tai ainakin kärsii. Ilmiötä kuvaa englanninkielinen termi inbreeding depression, suomeksi sisäsiittoisuuden aiheuttama heikentyminen. On huomattava, että itsepölytteisten lajien genomi on jatkuvan itsepölytyksen takia ylipäänsä köyhempi kuin DNA:n määrästä voisi päätellä.

Toisaalta itsepölytys tarjoaa kasville keinon lisääntyä silloinkin, kun muita saman lajin yksilöitä ei ole lähettyvillä. Tämä on suuri etu mm. kolonisaation eli uusille alueille levittäytymisen kannalta. Mikäli ristipölytystä kuitenkin tapahtuu, ei geneettisen muuntelun ja siten runsaan sopeutuvaisuuden mahdollisuutta ole ratkaisevasti rajoitettu.

Apomiksia ja kasvullinen lisääntyminen

Esimerkiksi monet heinät, voikukat ja karhunvatukat ovat apomiktisia lajeja. Toisin sanoen ne tuottavat siemeniä ilman hedelmöitystä. Tällöin kromosomisto ei puolitu sukusolun syntyessä, ja jälkeläinen on emokasvin klooni. apomiksia esiintyy usein yhtäaikaa suvullisen lisääntymisen kanssa. apomiksia ei tietenkään salli geneettistä muuntelua, mutta ei myöskään johda sisäsiittoisuuden haittoihin. Kasvulliseen lisääntymiseen (esimerkiksi rönsyjen ja maavarsien avulla) verrattuna apomiksilla on se etu, että siemenet voivat levitä kauas uusille kasvupaikoille.

Itsepölytteisyyden tavoin on apomiksia tehokas lisääntymistapa stabiilissa ympäristössä, johon kasvi on hyvin sopeutunut.

Kaksikotisuus ilmiönä

Toiset kasvit ovat vähemmän kärkkäitä tuottamaan siemeniä ilman geneettistä muuntelua. Itsepölytystä voi ehkäistä eriaikaisuus, heterostylia tai muu kukan rakenteellinen ominaisuus, yksikotisuus, itseinkompatibiliteetti tai kaksikotisuus (katso sivu 6). Eläimillä kaksikotisuus on äärimmäisen yleistä, mutta kasveista kaksikotisina pidetään erilaisten arvioiden mukaan vain noin 2-12 prosenttia (n. 6% eli n. 14 620 lajia, Renner & Ricklefs [9]).

Hillan emikukka

Kuva 1:Hillan (Rubus chamaemorus) emikukkia (yllä) on vain noin puolet hedekukien (alla) määrästä. Verho- ja terälehtiä kukissa on yleensä viisi, mutta joskus myös neljä tai kuusi. Hedelehtiä kukissa on yleensä 25 – 120 ja emilehtiä 3 – 35. Kukkien tärkeimpiä pölyttäjiä ovat kukkakärpäset.

Hillan hedekukka

Tarkan osamäärän ilmoittamista vaikeuttaa paitsi se tosiasia, että kaikkia maailman kasveja ei suinkaan täysin tunneta, myös kaksikotisuuden määrittelyyn liittyvät ongelmat. Suuri joukko kasveja lisääntyy jollakin kaksikotisuuden kaltaisella mekanismilla (esim. gyno- ja androdieekkisyys, katso sivu 6). Hyvin yleistä on myös seksuaalinen epävakaus ja sukupuolen vaihto, jolloin jomman kumman tai joskus jopa molempien sukupuolten yksilöt saattavat vaihtaa sukupuolta kokonaan tai osittain tai tuottaa hermafrodiittisia kukkia. Seksuaalisen epävakauden ilmenemiseen vaikuttavat esimerkiksi energiankulutus ja ravinnetilanne.

Jotkut lajit ovat toiminnallisesti kaksikotisia, vaikka kukissa olisikin ylimääräisiä sukupuolielimiä. Esimerkiksi tietyillä viikunalajeilla ”hedeyksilöiden” emit eivät tuota siemeniä, vaan tarjoavat symbioottisille pölyttäjähyönteisille paikan munia. Emiyksilöissä taas ei ole heteitä lainkaan.

Miksi valita kaksikotisuus?

Voidaan kysyä, miksi kaksikotisuus on näinkin harvinainen piirre kasvikunnassa. Jos verrataan sitä muihin sisäsiittoisuudenestomenetelmiin, havaitaan niiden olevan monin tavoin edullisempia. Eriaikaiset, heterostyliset ja itseinkompatibiilit kukat kykenevät periaatteessa jokainen tuottamaan hedelmän, kun taas kaksikotisen lajin hedekukat eivät tähän pysty. Lisäksi esimerkiksi itseinkompatibiliteetin ei tarvitse olla täydellistä, jolloin sisäsiittomahdollisuus takaisi kasville lisääntymismahdollisuudet kaukana lajitovereistakin. Edelleen hermafrodiitissa kukassa yhdet pölyttäjiä houkuttelevat elimet palvelevat sekä emien että heteiden tavoitteita toisin kuin hede- tai emikukassa.

Esitämme kysymyksen toisin päin: miksi ihmeessä olla kaksikotinen? Entä mikä yhdistää kaksikotisia lajeja?

Antennaria dioica

Kuva 2:Asterikasveihin kuuluvan kaksikotisen kissankäpälän (Antennaria dioica) emikukat ovat valkoisia ja hedekukat vaaleanpunaisia. Kasvi on yleinen Suomessa valoisilla ja kuivilla paikoilla.

Kaksikotiset kasvit ovat pääasiassa monivuotisia. Tämä tuntuu ymmärrettävältä: monivuotisella kasvilla ei ole kiirettä kukkia ja tuottaa jälkeläisiä heti, vaan se voi odotella onnistunutta pölytystä vuosikausia. Monivuotisen kasvin geneettinen muuntelu on sitä paitsi yksivuotista vähäisempää pitkän eliniän takia. Tämän voidaan ajatella asettavan korkeita vaatimuksia muuntelulle silloin kun sitä pääsee tapahtumaan.

Myös kasvin koko on suoraan verrannollinen kaksikotisuuden esiintymismäärään. Suuren yksilökoon ajatellaan johtavan helposti itsepölytykseen kasvin omien kukkien kanssa. Tällöin sisäsiittoisuutta pyrittäisiin jollain keinolla välttämään.

Kaksikotisuus on yleisintä tropiikissa ja harvinaistuu napoja kohti. Tämän oletetaan johtuvan monivuotisten kasvien (varsinkin puiden; trooppisista puista huomattava osa on kaksikotisia) yleisyydestä lämpimillä seuduilla. Onhan kylmä talvi monivuotiselle kasville melkoinen rasite. Toinen selitys ilmiölle liittyy kaksikotisten kasvien siementen leviämistapaan: kaksikotiselle kasville tyypillinen piirre on mehevien hedelmien tai marjojen tuottaminen. Tällainen hedelmä houkuttelee lintuja ruokailemaan ja samalla levittämään siemeniä. Tropiikissa siementen leviäminen lintujen välityksellä on huomattavasti tehokkaampaa kuin kylmemmillä ilmastovyöhykkeillä.

Pölytys

Kun tutkitaan, millaisia ominaisuuksia on samoihin taksoneihin kaksikotisten kasvien kanssa kuuluvilla lajeilla, löydetään voimakkaita korrelaatioita mm. kaksikotisuuden, yksikotisuuden ja ns. abioottisen pölytyksen välillä. Tätä ilmiötä voimme yrittää selittää pölytystavan ominaisuuksilla: tuuli ja vesi kuljettavat siitepölyä sattumanvaraisesti, eläimiä varten kasvi taas pystyy laatimaan sen muotoiset lisääntymiselimet, että siitepöly päätyy suurella todennäköisyydellä pölyttäjän kyytiin ja siitä edelleen seuraavaan kukkaan. Abioottisen pölytystavan siis oletetaan kuljettavan huomattavan osan kukan tuottamasta siitepölystä sen omiin sukuelimiin. Tämä aiheuttaisi itsepölytyksen tai itseinkompatiibelissä kukassa ehkä 'tukkisi' emit vieraalta siitepölyltä.

Yksi- ja kaksikotisuus ovat keskittyneet pikemmin primitiivisiin kuin pitkälle erikoistuneisiin taksoneihin ainakin kaksisirkkaisissa kasveissa. Tämä sopii yhteen edellä mainitun kanssa: pitkälle kehittyneiden kukkakasvien kukkien rakenne on usein tarkasti määritelty ja pölyttäjien toimintaa suosivaksi muotoiltu.

Aivan erikoislaatuinen tapauskohtainen selitys kaksikotisuudelle on Beachin ja Bawan hypoteesi heterostylian evoluutiosta kaksikotisuudeksi.

Alkutilanteessa heterostylisen kukan pölyttäjä on erikoistunut ”pitkäkärsäinen” hyönteinen, joka kuljettaa siitepölyä kumpaankin suuntaan.

Oletetaan, että jossain kasvin esiintymisalueella hyönteisfauna muuttuu siten, että ”pitkäkärsäiset” hyönteiset kuolevat pois. Uudet ”lyhytkärsäiset” pölyttäjät eivät ulotu kukan alaosiin asti, jolloin siitepöly kulkee vain yhteen suuntaan. Tällöin heterostylisen kukan ”matalat” emit ja heteet surkastuvat vähitellen pois tarpeettomina.

Kaksikotisuuden kehittyminen heterostyliasta

Kenties myös geneettinen tie yksisukupuolisia kukkia tuottavasta yksikotisesta lajista kaksikotiseen on vaivattomampi kuin hermafrodiittikukkia tuottavasta lajista. Kaksikotisuus voisi heijastaa esim. siitepöly- ja siementuotannon kannattavuutta erilaisilla kasvupaikoilla, niin että tietyt kasvupaikat olisivat suosineet jommankumman sukupuolen kukkien vähenemistä yksilössä.

Hyönteispölytteisten kaksikotisten kasvien kukat ovat tavallisesti tuulipölytteisten kasvien kukkien tapaisia: pieniä, yksinkertaisia ja vaatimattoman värisiä. Vaatimaton voimavarojen käyttö kukan muodostamiseen sopisi hyvin yhteen sen tosiasian kanssa, että kukkalehdet palvelevat kaksikotisuudessa ”epätaloudellisesti” vain yhtä sukupuolista tehtävää yhdessä kukassa.

Näyttävät ja monimutkaiset kukat ovat tunnusomaisempia hermafrodiittilajeille. Näissä käyvät pölyttäjät ovat usein erikoistuneita, ja kukka saattaa rakenteellaan ”valita” haluamansalaisen pölyttäjän. Erityisen selvä tehtävä pölyttäjän anatomialla on monissa heterostylisissä kasveissa.

Kaksikotisuuden on esitetty liittyvän 'erikoistumattomiin' hyönteisiin, joilla ei ole mihinkään kukkarakenteeseen sopeutunutta ruumiinrakennetta ja jotka (ehkäpä juuri siksi) viettäisivät yhdessä kukassa möyrien kauankin. Kaksikotisuudella laji saa aikaan riittävän siitepölyvirran yksilöiden välille. Kun hedekukassa emit eivät vangitse omaa siitepölyä eikä emikukassa oma siitepöly tuki emejä, voi järjestelmä olla edullinen itseinkompatibiliteettiin nähden.

Toinen hypoteesi liittyy tiettyjen mehiläisten hyvään muistiin ja mahdolliseen pesänsisäiseen kommunikaatioon runsaiden ruoka-apajien sijainnista. Jos hyönteiset ryhtyvät ahkerasti käymään hermafrodiittikasvin harvinaisen runsaskukkaisessa yksilössä ja vasta tämän ravinnonlähteen ehtyessä siirtyvät vaatimattomampiin yksilöihin, liikkuu siitepöly lähinnä ensimmäisistä kukista jälkimmäisiin. Tätä voisi seurata houkuttelevampien yksilöiden keskittyminen hedetoimintaan ja vaatimattomampien siementuotantoon.

Yleensä kaksikotisten kasvien hede- ja emikukkien suhde on epätasainen: emikukkia on tavallisesti vähemmän. Hillalla, joka on Suomessa yleinen kaksikotinen monivuotinen kasvi, emikukkia on vain noin kolmasosa kaikista kukista. Hillan pölyttäjät ovat nimenomaan edellämainitun kaltaisia erikoistumattomia pölyttäjiä. Hillan emikukissa ei ole juuri lainkaan mettä, mikä antaa aihetta olettaa, että pölyttäjät käyvät niissä vain 'vahingossa', ulkonäön samankaltaisuuden vuoksi. Monien muidenkin hyönteispölytteisten kaksikotisten kasvien oletetaan 'huijaavan' pölyttäjiä samalla tavoin.

Phoenix canariensis

Kuva 4:Kaksikotinen kanariantaatelipalmu (Phoenix canariensis) on läheistä sukua varsinaiselle taatelille (Phoenix dactylifera). Sen hedelmät ovat syötäviä, mutta eivät yhtä hyviä kuin oikeat taatelit.

Resurssiallokaatio

Myös voimavarain käyttöön liittyvät syyt yhdistetään kaksikotisuuden evoluutioon. Hermafrodiittikukkia tuottava yksilö joutuu jakamaan käytettävissä olevat varat kahden sukupuolisen tehtävän välillä. Kaksikotinen yksilö taas voi keskittyä omaan lisääntymistehtäväänsä.

Tarkastelemme tätä ns. resurssiallokaatiota lajinsisäisen kilpailun kautta. Siitepölyn tuottajana kasvin optimaalinen lisääntyminen merkitsee siitepölyn levityksen maksimointia. Siementämisen onnistumisen taas ratkaisee siemenen ja hedelmän tuottoon käytettävissä olevien resurssien määrä. Tällöin siitepölyn tuottajan etu on maksimoida pölytysten määrä. Mikäli siitepölyn leviäminen paranee riittävästi yksilön investoidessa pölyttäjien houkutteluun, sen kannattaa jättää emien tuotanto sikseen.

Jos vastaavasti siementen leviäminen paranee paljon toisten yksilöiden keskittäensä voimansa levittäjiä houkuttelevan hedelmän luomiseen, on näiden syytä unohtaa heteet. Tämä malli sopii mainiosti yhteen edellä esitetyn yksisuuntaisen siitepölyn kulun kanssa.

Edellisen pohdinnan valossa huomiota herättää esimerkiksi Steve Sutherlandin havainto, jonka mukaan itseinkompatibiileista hermafrodiittikukista tuottaa hedelmää vain n. 22%. Tämä ei poikkea paljoakaan kaksikotisen kasvin hedelmien ja kukkien välisestä määräsuhteesta. Eikö tämä tue kasvien sukupuolista erilaistumista siinä tapauksessa, että yksilö voisi jotenkin vaikuttaa siihen, kumpi seksuaalinen tehtävä sille olisi optimaalinen?

Muita selityksiä

Geneettisesti kaksikotisuuden kehittyminen on paljon vaivattomampaa kuin itseinkompatibiliteettijärjestelmän. Jo pienet hormonaaliset muutokset voivat saada aikaan sukupuolen vaihtumisen.

Myös tuholaisten torjuminen voi joissakin tapauksissa johtaa kaksikotisuuteen. Erikoinen esimerkki tästä on edellä mainittu viikunan funktionaalinen kaksikotisuus, jossa ”vale-emikukat” on sijoitettu optimaalisesti pölyttäjien tyyssijoiksi; nähtävästi yksikotisen viikunan toisenlainen kukkimistapa on tietyissä tuholaisfaunoissa altis hyödyttömille emeihin muniville hyönteisille. Joidenkin kaksikotisten lajien tuholaiset ovat erikoistuneet hedekukkasilmuihin. Vaikka heteitä tällöin tuhoutuisikin huomattavasti, saattaa haitta olla vähäisempi kuin vastaavasti hermafrodiittisilmun tuhoutuessa, koska vain toinen lisääntymistoiminto häiriintyy ja siemeniä tuottava kukka on kuitenkin jäänyt koskematta.

Seksuaalinen kaksimuotoisuus ja segregaatio

Kaksikotisilla kasveilla yleistä on seksuaalinen kaksimuotoisuus ja sijoittuminen erilaisille kasvupaikoille, ns. segregaatio. Näiden voidaan ajatella heijastelevan eroja kasvien resurssienkäytössä. Rajoituksensa näille ominaisuuksille asettaa se, että kummankin sukupuolen on kuitenkin käytettävä samaa pölyttäjää. Voi olla, että kaksimuotoisuus ja

segregaatio toimivat välineinä pölyttäjien kulkusuunnan määrittämisessä (hedekukkien preferoimiseksi, vrt. hillan emikukat aikaisemmin tekstissä).

Kuinka kaksikotinen kasvi kolonisoi?

Trooppisten saarten kasvistoa tutkittaessa on havaittu, että kaksikotiset kasvit pystyvät todennäköisesti valtaamaan uusia, kaukaisia kasvupaikkoja eli kolonisoimaan suurin piirtein yhtä tehokkaasti kuin hermafrodiittiset ja apomiktisetkin lajit. Tämä tuntuu yllättävältä ottaen huomioon kaksikotisen kasvin hankalan siementuoton: ilman erisukupuolista lajitoveria ja onnistunutta pölytystä yksilöiden välillä siemeniä ei synny. Voidaan kuitenkin esittää seuraavia syitä kaksikotisten kasvien pärjäämiselle:

Juniperus communis

Kansikuva: Kataja on tyypillinen esimerkki kaksikotisesta kasvista. Emiyksilöihin (kuvassa) syntyy pieniä marjamaisia käpyjä, joiden kypsyminen kestää kaksi vuotta.

1) Kaksikotisuus on harvoin ehdotonta. Yksikotisia ja hermafrodiitteja yksilöitä esiintyy hyvin monissa kaksikotisissa lajeissa. Nämä poikkeusyksilöt eivät yleensä ole itseinkompatibiilejä. Kenties näillä harvinaisilla erikoistapauksilla on olennainen ekologinen tehtävä kolonisaatiossa. Toinen selitys nimenomaan sellaiselle seksuaaliselle epävakaudelle, että emikukat joskus tuottavat heteitä, olisi pölyttäjien houkuttelu emikukkiin. On lajeja, jotka tuottavat tähän tarkoitukseen hermafrodiitin näköisissä emikukissa steriiliä siitepölyä.

2) Kaksikotisten kasvien yleinen leviämistapa marjojen välityksellä voi auttaa asiaa: siementen levittäjä (yleensä lintu) syö kerralla kaikki marjassa olevat siemenet ja kuljettaa ne samalle seudulle. Tällöin kolonian muodostavat todennäköisesti molempien sukupuolten edustajat. On huomattava, että lähes kaikki kaksikotiset sammalet levittävät itiönsä neljän kappaleen könteissä, joissa on kaksi ”koiras-” ja kaksi ”naarasitiötä”.

3) Monet kaksikotiset kasvit ovat sitkeitä ja monivuotisia. Ne myös kasvattavat voimakkaasti esim. maavarttaan ja lisääntyvät suvuttomasti laajalle levittäytyneen yksilön katkeillessa. Kasvit voivat siten odotella pölytystä vaikkapa kymmeniä vuosia. Esimerkiksi hilla kasvattaa pitkiä maavarsia, jotka katketessaan palasiksi muodostavat usean geneettisesti identtisen yksilön kloonin. Hillan suvullinen lisääntyminen on nykyisissä ekologisissa oloissa käytännöllisesti katsoen merkityksetöntä, ja hillakloonien iät ovatkin tuhansia vuosia.

Jaakko Kortesharju

Kirjallisuutta

[1] Baker, H. G. & Cox, P. A. 1984. Further thoughts on dioecism and islands. Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 244-253.

[2] Barrett, S. C. H. 1984. Variation in floral sexuality of diclinous Aralia (Araliaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 278-288.

[3] Bawa, K. S. 1980. Evolution of dioecy in flowering plants. Annual Review of Ecology and Systematics 11: 15-39.

[4] Bawa, K. S. 1984. The evolution of dioecy - concluding remarks. Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 294-296.

[5] Beach, J. H. 1981. Pollinator foraging and the evolution of dioecy. The American Naturalist 118: 572-577.

[6] Charnov, E. L., Smith, J. M. & Bull, J. J. 1976. Why be an hermaphrodite? Nature 263: 125-126.

[7] Freeman, D. C., Lovett Doust, J., El-Keblawy, A., Miglia, K. J. & McArthur, E. D. 1997. Sexual specialization and inbreeding avoidance in the evolution of dioecy. The Botanical Review 63: 65-92.

[8] Haber, W. A. & Bawa, K. S. 1984. Evolution of dioecy in Sarauia (Dilleniaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 289-293

[9] Renner, S. & Ricklefs, R. 1995. Dioecy and its correlates in the flowering plants. American Journal of Botany 82(5): 596-606

[10] Sutherland, S. 1986. Floral sex ratios, fruit-set, and resource allocation in plants. Ecology 67: 991-1001.

[11] What is apomixis? (1998). http://billie.harvard.edu/apomixis/apomixis.html

[12] Genetics 364 Lectures – Lecture 2: Breeding Systems in Plants. http://www.biology.ualberta.ca/courses.hp/gen364/ag_2.html

[13] Sex determination and self-incompatibility. http://www.css.orst.edu/CLASSES/CSS530/Unit15.htm

[14] Malcomber, S. (1996); Gaertnera (Rubiaceae) – Using phylogenies to study the evolution of breeding systems. http://www.mobot.org/MOBOT/research/gradstudents/malcomber/gaertweb.html

[15] Evolution of Self-Fertilization. http://biology.queensu.ca/~biol206/selfing.htm

[16] Husband, B. (1999); The Functional Significance of Dichogamy in Chamerion angustifolium. http://www.uoguelph.ca/botany/evollab/dichogamy.htm

[17] Won, H. & Renner, S. (2000); Why so many dioecious species in Siparunaceae (Laurales)? http://www.botany2000.org/section13/abstracts/146.shtml

[18] Garbutt, K.; Inbreeding depression in plants and its consequences. http://www.as.wvu.edu/~kgarbutt/Papers2/Inbreed.html